Amotz ZahaviThe Handicap Principle: A Missing Piece of Darwin's Puzzle(1997)』의 13The Social Insects: Why Help The Queen?에서 친족 선택 이론이 완전히 엉터리라고 비판한다. 문화 인류학자들 중에는 친족 선택 이론을 완전히 무시하는 사람들이 많지만 저명한 진화 생물학자들 중에는 그런 사람이 극히 드물다.

 

나는 친족 선택에 대한 Zahavi의 비판이 학술적으로 한심하다고 생각한다. 하지만 진화 생물학 초보자를 위한 좋은 공부 재료를 제공하는 것 같다.

 

Zahavi가 여러 가지 근거를 들지만 핵심적으로 보이는 것만 인용하겠다.

 

Haldanes example, however, has the same weakness that the theory of group selection does: it is vulnerable to social parasitism. The basic fallacy in Haldanes argument can be illustrated by a variation on his story about the drowning brother. Lets assume that instead of two brothers walking by the riverside, we have three or four. One of them falls into the river, and another jumps in to save him. The others stand by, doing nothing. All brothers will receive the same genetic gain if the rescue is successful; but the rescuer risks injury or even death, while the ones standing by risk nothing that is, the slackers total gain will be greater. The altruist, then, will benefit less than a selfish brother, and on average, the number of altruistic genes in the next generation will decrease rather than increase. (163~164)

 

Thus, group selection theory and kin selection theory have the same flaw; they invite social parasitism. In fact, kin selection is simply group selection among relatives. We find it strange that despite this, many researchers who reject group selection see kin selection as a viable, stable mechanism, like individual selection. (164)

 

And if the driving force behind the evolution of altruism is the benefit gained by kin, shouldnt the same logic militate strongly against aggression toward kin? Yet we often see violent struggles between kin collaborators. Indeed, these struggles frequently end with one or more of the collaborators being wounded or even killed. The theory of kin selection does not explain why it is that relatives do not avoid harming each other in their struggles. (164)

 

The kin effect the impact these altruistic traits may have on the reproduction of the individuals kin cannot be the factor that selects the tendency to invest in altruistic acts. (167)

 

 

 

Zahavi는 두 가지 논거를 든다.

 

첫째, Zahavi에 따르면 친족 선택 이론은 가까운 친족끼리 심지어 상대방을 죽이기까지 하면서 싸우는 현상과 모순된다. 하지만 이런 현상은 친족 선택 이론과 모순되지 않는다. Hamilton의 규칙을 살펴보자.

 

rB > C

 

여기서 r은 근친도, B는 도움을 받는 친족이 얻는 이득, C는 도움을 베푸는 자가 치르는 비용이다. 그리고 이 부등식이 만족될 때에만 친족을 돕는 방향으로 선택압이 작동한다. 다른 말로 하면 이 부등식이 만족되지 않을 때에는 친족을 돕지 않는 방향으로 선택압이 작동한다. 친족을 돕지 않는 방향이 곧 갈등을 뜻할 때도 있으며 때에 따라서는 그런 갈등이 아주 치열해질 수도 있다. 만약 자신의 목숨이 달렸다면 가까운 친족을 죽이는 전략이 적응적일 수 있는 것이다.

 

 

 

둘째, 논의의 편의상 어떤 유전자좌(locus)에 있는 대립유전자 AHamilton의 규칙에 부합하도록 친족을 돕도록 영향을 끼치고, 대립유전자 S는 친족을 전혀 돕지 않도록 영향을 끼친다고 하자. Zahavi에 따르면 S가 개체군 내에서 점점 퍼지게 된다. 그 이유는 A를 품고 있는 개체는 S를 품고 있는 개체를 돕지만 S를 품고 있는 개체는 A를 품고 있는 개체를 돕지 않기 때문이다. S를 품고 있는 개체가 무임승차를 하는 셈이다.

 

실제로 그런 경우가 존재한다. A를 품고 있는 개체는 단지 가까운 친족이라는 이유로 남을 돕는다. 도움을 받는 친족 개체가 반드시 A를 품고 있으리라는 보장은 없다. 도움을 받는 개체가 S를 품고 있을 수 있다.

 

하지만 이것은 사태의 한 측면만 본 것이다. 경우의 수는 여러 가지다. A를 품고 있는 개체가 친족에게 이타적이고 S를 품고 있는 개체가 친족에게도 이기적이라는 점을 고려해 볼 때, A를 품고 있는 개체가 A를 품고 있는 개체를 돕는 경우, A를 품고 있는 개체가 S를 품고 있는 개체를 돕는 경우, S를 품고 있는 개체가 S를 품고 있는 개체를 돕지 않는 경우, S를 품고 있는 개체가 A를 품고 있는 개체를 돕지 않는 경우가 있다(상황은 훨씬 복잡하지만 여기까지만 하자). Zahavi는 이런 온갖 경우의 수 중에 A를 품고 있는 개체가 S를 품고 있는 개체를 돕는 경우에 생기는 효과만 고려했다. 정확히 따지려면 모든 경우의 수를 고려해서 그것이 번식에 끼치는 효과를 다 따져야 한다. 이것을 수식 없이 직관적으로 생각하면 너무 헷갈린다.

 

그래서 Hamilton이 「The genetical evolution of social behaviour I and II(1964)」에서 수학적 모델을 제시한 것이다. Hamilton은 그 논문에서 단순한 모델을 통해 그런 효과들을 총합할 때 대립유전자 A가 유전자 풀(gene pool)에서 퍼진다는 점을 보여주었다. Hamilton의 논문이 위대한 점은 Haldane이 물에 빠진 친족에 대한 이야기를 통해 이야기한 것의 핵심을 수학적으로 증명했다는 것이다.

 

친족 선택을 제대로 이해하려면 이런 수학적 모델까지 이해해야 하는데 Zahavi가 말한 내용을 볼 때 그는 Hamilton의 논문을 제대로 이해하면서 읽어보지 않았다. 그러면서 감히 친족 선택 이론이 엉터리이기 때문에 폐기해야 한다고 비판하고 있는 것이다.

 

Hamilton이 무엇을 보여주었는지를 수학적인 모델까지 이해하고 싶은 사람은 수학적으로 지저분하다는 평가를 받고 있는 그의 유명한 논문을 직접 읽어보는 것보다는 Richard McElreath & Robert Boyd가 초보자를 위해 친절하게 쓴 『Mathematical Models of Social Evolution: A Guide for the Perplexed(2007)』를 보는 것이 나을 것이다. 그 책에서는 Alan Grafen의 수학적 논문 덕택에 진화 생물학의 주류에 당당히 한 자리를 차지하게 된 Zahavi의 핸디캡 원리의 수학적 모델도 설명한다. 위에서 인용한 글을 볼 때 과연 Zahavi가 자신이 평생을 바친 핸디캡 원리의 수학적 모델이라도 제대로 이해하고 있을지 의문이긴 하다.

 

 

 

Brian CharlesworthZahavi와 거의 비슷한 반론을 폈다.

 

Charlesworth의 언급은 정당하게도 영향력 있는(Parker 1978) 중요한 한 논문의 마지막에 나오며 그는 그 논문에서 다음과 같은 점을 이야기한다. 만약 동기 이타성을 위한 한 유전자가 완전한 삼투도(full penetrance)를 발휘한다면 그것을 가지고 있는 한 배(a clutch of litter)의 구성원들은 그것을 가지고 있지 않은 구성원들을 위해 자신을 희생하는 경향이 있을 것이다. 따라서 그 유전자는, 우리가 낮은 삼투도를 가정함으로써 그것을 개념적으로 구해주지 않는다면, 개체군에서 사라질 것이다. 이것은 훌륭한 지적이지만 원리적으로 볼 때 부모/자식 관계에도 적용된다.

Charlesworths remarks come at the end of an important, and rightly influential (Parker 1978), paper in which he makes the following point. If a gene for sibling altruism has full penetrance, those members of a clutch or litter who possess it will tend to sacrifice themselves for those who do not. Therefore the gene will disappear from the population unless we conceptually save it by assuming low penetrance. This is a good point, but in principle it applies to the parent/offspring relationship too. (Twelve Misunderstandings of Kin Selection(1979), Richard Dawkins, http://c2377742.cdn.cloudfiles.rackspacecloud.com/Twelve%20Misunderstandings%20of%20Kin%20Selection.pdf, 이 글만 번역한 이유는 내가 Zahavi에게 앙심을 품고 있기 때문이 아니라 이 논문을 지금 번역하고 있기 때문이다. 조만간 인터넷에 초벌 번역을 올릴 계획이다. 기대하시라.)

 

Charlesworth의 논문을 직접 읽어 보지는 않았다.

 

Charlesworth, B. (1978): Some models of the evolution of altruistic behaviour between siblings. J. Theoret. Biol. 72, 297319.

 

여기에서 또 주목할 점은 DawkinsCharlesworth의 비판에 대해 훌륭한 지적(good point)이라고 했다는 것이다. 단순한 말실수인가? 내가 Dawkins의 이 구절을 잘못 이해한 것인가? 아니면 Dawkins 역시 당시에 Hamilton의 논문을 제대로 이해하지 못한 것일까?

 

 

 

2010-12-06